Saldırganlık: Bencil Makine Ve Kararlılık

Richard Dawkins


 Bu bölüm genelde, oldukça yanlış anlaşılmış olan saldırganlık konusunu ele alacak. Bireyi, genleri için en iyisi neyse, onu yapmaya programlanmış bencil bir makine olarak ele almaya devam edeceğiz. Bu bize kolaylık getirecek bir söylem. Bölümün sonunda da tek tek genlerin diline geri döneceğiz. Bir yaşam-kalım makinesi için, başka bir yaşam-kalım makinesi (kendi çocuğu ya da başka bir yakın akrabası olmayan) çevresinin bir parçasıdır; tıpkı bir kaya veya nehir veya bir yiyecek parçası gibi. Yoluna çıkan bir şeydir ya da yararlanılabilecek bir şey. Bir kayadan veya bir nehirden, tek bir yönden farklıdır: Tepki vermeye eğilimlidir. O da kendi ölümsüz genlerini gelecek güvencesi olarak taşır ve onları korumak için her şeyi göze alır. Doğal seçilim, yaşam-kalım makinelerini denetleyerek onların çevrelerini en iyi biçimde kullanmalarını sağlayan genlerin yararına çalışır. Bu, diğer yaşam-kalım makinelerini hem aynı hem de farklı türlerdekileri iyi biçimde kullanabilmeyi de içerir. Bazı örneklerde, yaşam-kalım makineleri birbirlerinin yaşam sınırlarım pek aşmazlar. Orne[s.114] ğin, köstebekler ve karatavuklar birbirini yemez; birbirleriyle çiftleşmez; ya da yaşam alanları için kavga etmezler. Yine de, onların birbirlerinden yalıtılmış olduklarını düşünmemeliyiz. Bir şeyler için yarışabilirler; belki de solucanlar için... Bu, bir köstebekle bir karatavuğun bir solucan için kavga etmesi olağandır anlamına gelmez; gerçekte bir karatavuk yaşamı boyunca bir köstebekle hiç mi hiç karşılaşmamış olabilir. Fakat, köstebeklerin hepsini ortadan kaldırırsanız, bunun karatavuklar üzerindeki etkisi dramatik olabilir. Ayrıntıların ne olabileceğini ya da etki nin hangi karmaşık yollardan kendini göstereceğini kestirmeye cesaret edemeyeceğim. Farklı türlerin yaşam-kalım makineleri birbirlerini değişik yollardan etkilerler. Avcı ya da av olabilirler; asalak ya da konakça olabilirler; az bulunan bir kaynak için yarışıyor olabilirler... Özel yollarla kullanılıyor olabilirler: Örneğin, çiçeklerin arıları çiçek tozu taşımak için kullanmaları gibi. Aynı türün yaşam-kalım makineleri birbirlerinin yaşam sınırlarını daha doğrudan ihlal etmeye yatkındırlar. Bunun çeşitli nedenlerinden biri şu: Bireyin kendi türünden bir popülasyonun yarısı potansiyel eşlerdir ve bu bireyin çocuklarının çalışkan ve kullanılmaya yatkın potansiyel ana/babalarıdır. Başka bir neden de, aynı türün üyelerinin, birbirlerine benzer bireyler olarak, genleri aynı cins bir çevrede ve aynı yaşam tarzı içersinde koruyan makineler olarak, yaşam için gerekli tüm kaynaklar karşısında doğrudan doğruya rakip olmalarıdır. Bir karatavuk için köstebek bir rakiptir, ancak bir başka karatavuk kadar önemli bir rakip değildir. Köstebekler ve ka[s.115] ratavuklar solucanlar için yarışabilirler; karatavuklar ve solucanlar için ve diğer tüm şeyler yarışırlar. Eğer aynı cinsiyetteki bireylerse, çiftletecekleri eşler için de yarışabilirler. İlerde göreceğimiz nedenlerden dolayı, genelde erkekler dişiler için yarışır. Bu, bir erkeğin yarışmakta olduğu başka bir erkeğe zarar verecek bir şeyler yaptığında, genlerinin yarar sağlayacağı anlamına gelir. Öyleyse, bir yaşam-kalım makinesi için akılcı politika rakiplerini öldürmek ve sonra da onları yemek olmalı diye düşünülebilir. Doğada gerçekten de cinayet ve yamyamlık görülmesine karşın, bencil gen kuramının naif bir yorumunun öngörebileceği kadar sık değildirler. Konrad Lorenz, Saldırganlık Üzerine adlı kitabında, hayvanların dövüşmesinin kısıtlı ve centilmence olduğunu vurgular. Lorenz'e göre, hayvan dövüşlerinin dikkat çekici yanı, boks ya da eskrim kurallarına benzer kurallara göre oynanan formel turnuva oyunları olmalarıdır. Hayvanlar, eldiven geçirilmiş yumruklar ve köreltilmiş kılıçlarla dövüşürler. Sahici boğuşmanın yerini korkutma ve blöf alır. Kazanan, teslim işaretlerini tanır ve naif kuramımızın öngörmüş olabileceği öldürücü darbeyi indirmekten sakınır. Hayvan davranışının formel ve kısıtlanmış oluşu şeklindeki yorumun tartışılabilir. Özellikle de, bizim zavallı Home sapiens'e kendi cinsini öldüren tek tür, Kabil'in lanetinin tek mirasçısı, ya da benzer melodramik suçlar yüklemek kesinlikle yanlış. Bir doğacının hayvan saldırganlığında şiddeti mi yoksa kısıtlılığı mı vurgulayacağı, kısmen gözlediği harınların, cinsine kısmen [s.116] de evrim konusundaki önyargılarına bağlıdır; Lorenz, eninde sonunda "türün iyiliği" kavramına inanır. Abartılmış bile olsa, hayvan dövüşlerine "eldivenli yumruk" şeklindeki bakış açısında en azından bir gerçek payı vardır. Yüzeysel olarak baktığımızda, bu bir özveri biçimi gibi görünüyor. Bencil gen kuramı bunu açıklamak gibi zor bir görevle karşı karşıya, Neden hayvanlar kendi türlerinin tüm rakip üyelerini her fırsatta öldürmüyor? Buna verilecek genel yanıt, tamamen kavgacı olmanın yararlarının yanı sıra, zaman ve enerji harcanmasının da ötesinde bedelleri olduğu. Örneğin, hem B'nin hem de C'nin benim rakibim olduğunu ve benim bir yerlerde B ile karşılaştığımı düşünelim. Bencil bir birey olarak benim B'yi öldürmeye çalışmam mantıklı görünebilir. Ama durun... C de benim rakibim ve C aynı zamanda B'nin de rakibi. B'yi öldürerek C'nin rakiplerinden birini ortadan kaldırmış ve ona iyilik etmiş oluyorum. Belki de, B'yi öldürmemem daha iyi olurdu; o zaman B, C ile dövüşür veya yarışırdı, bana da dolaylı yoldan yararı dokunurdu. Bu basit, düşünsel örnekten çıkarılacak sonuç şu: Rakipleri hiçbir ayrım gözetmeden öldürmeye çalışmanın açık bir yararı yok. Geniş ve karmaşık bir rekabet sisteminde, bir rakibi sahneden atmanın mutlaka iyi bir şey olması gerekmiyor: Bireyin dışındaki başka rakipler bu ölümden daha fazla yararlanabilir. İşte, tarım zararlıları ile uğraşanların aldıkları acı ders bu oldu. Elinizde ciddi bir tarım zararlısı var; yok etmek için iyi bir yol buluyor ve bunu sevinç içinde uyguluyorsunuz; ama bir de bakıyorsunuz ki, bir [s.117] başka tarım zararlısı bu işten sizden daha fazla yarar sağlamış; kendinizi eskisinden daha da beter bir durumda buluveriyorsunuz. Öte yandan, bazı özel rakipleri ayrımcı bir biçimde öldürmek ya da en azından onlarla mücadele etmek iyi bir plan gibi görünebilir. Eğer B, dişilerle dolu koca bir haremi olan bir ayıbalığı olsa ve ben de başka bir ayıbalığı B'yi öldürerek bu haremi elde edebilecek olsam, bunu yapmam tavsiye edilebilir. Ancak, ayrımcı kavgacılıkta bile riskler ve ödenecek bedeller vardır. B ise benimle dövüşüp, değerli malını savunarak yarar sağlayacaktır. Bir kavga başlatırsam, onun kadar benim de ölme olasılığım vardır. Hatta daha bile fazla. Onun değerli bir kaynağı var, onunla dövüşmemin nedeni bu! Peki bu haremi nasıl elde etti? Belki de bir mücadele sonunda kazandı. Büyük olasılıkla, benden önce başka meydan okuyanlar da oldu ve onları yendi. Muhtemelen iyi bir dövüşçü o... Dövüşü kazansam ve haremini elde etsem bile, bu süreçte o kadar hırpalanmış olabilirim ki, kazandıklarımın keyfini çıkaracak halim kalmayabilir. Ayrıca, dövüşmek zaman ve enerji harcamayı gerektirir. Bunları şimdilik kendime saklasam daha iyi. Eğer kendimi beslemeye ağırlık verirsem ve beladan uzak durursam, büyürüm ve daha güçlü olurum. Daha sonra harem için onunla çarpışırım; şimdi acele davranmak yerine beklersem, sonunda kazanma şansım daha fazla olabilir. Bu kendi kendine konuşma, dövüşüp dövüşmemeye karar vermeden önce bilinçsizce de olsa karmaşık bir "bedel-yarar" hesaplaması yapılması gerektiğini göstermek için yalnızca bir yol. [s.118] Birtakım olası yararlar şüphesiz dövüş sonucu elde edilebilir, ancak bu yararların hepsi de dövüş sürecinde sıkışıp kalmış değildir.

Benzer biçimde, bir dövüş sırasında, kavgayı kızıştırmak ya da soğutmak konusundaki taktik kararın ilke olarak, analiz edilebilecek yararları ve bedelleri vardır. Bu, etologlar tarafından uzun zamandır bilinmekteydi, ama şüpheli bir biçimde... Bu fikri açık seçik ve güçlü bir biçimde ortaya koyan, normalde bir etolog sayılmayan J. Maynard Smith oldu. Smith, G. R. Price ve G. A Posker ile birlikte çalışarak, matematiğin Oyun Kuramı olarak bilinen dalını kullanıyor. Bu bilim adamlarının ince düşünceleri matematiksel simgeler kullanılmadan da dile getirilebilir fakat etkilerini kaybederler. Maynard Smith'in ana kavramı evrimsel açıdan kararlı strateji: Bu fikrin başlangıcı W. D. Hamilton ve R. H. Mac Arthur'a kadar gidiyor. Bir "strateji", önceden programlanmış bir davranış politikası. Bir strateji örneği şöyle olabilir: "Hasmına saldır; kaçarsa kovala; misilleme yaparsa kaç." Stratejinin birey tarafından bilinçli bir biçimde oluşturulduğunu düşünmediğimizi vurgulayalım. Hayvanı, kaslarını önceden programlanmış bir bilgisayarın denetlediği bir robot yaşam makinesi olarak betimlediğimizi hatırlayın. Stratejiyi basit, İngilizce bir talimatlar dizisi olarak yazmak, yalnızca daha kolay düşünmemizi sağlayabilecek bir yoldur. Belirleyemediğimiz bir mekanizma ile, hayvan bu talimatları uygularmışçasına davranır. Evrimsel açıdan kararlı strateji, (ya da EKS) bir topluluğun üyelerinin çoğunluğu tarafından [s.119] benimsendiği takdirde, başka hiçbir alternatif stratejinin daha iyi olamayacağı bir stratejidir. Bu, kurnaz ve önemli bir düşünce. Bunu başka türlü de söyleyebiliriz: Bir birey için en iyi strateji, nüfusun çoğunluğunun ne yaptığına bağlı dır. Nüfusun geri kalanı kendi başarısını daha yukarılara çekmeye çalışan bireylerden oluştuğu için, inatla kalıcı olan tek strateji, bir kez ortaya çıktıktan sonra hiçbir ayrılıkçı bireyin daha iyisini üretemediği strateji olacaktır. Büyük bir çevresel değişimden hemen sonra, kısa bir evrimsel kararsızlık dönemi olabilir, hatta popülasyonda oynamalar ile olabilir. Fakat, EKS, bir kez erişildikten sonra kalıcı olacaktır: Stratejiden sapmaları ise doğal seçilim cezalandıracaktır. Bu düşünceyi saldırganlığa uygulamak için Maynard Smith'in basit örneklerinden birini ele alalım. Belirli bir türden oluşan bir nüfusta yalnızca iki çeşit dövüşme stratejisi olduğunu düşünüyoruz; bunlar atmaca ve güvercin olsun (Bu isimler insanların alışılagelmiş kullanımları nedeniyle verilmiştir ve bu isimlerin türetildiği kuşların alışkanlıkları ile hiçbir ilgileri yoktur aslına bakarsanız güvercinler oldukça saldırgan kuşlardır). Varsayımsal topluluğumuzdaki her birey ya bir atmaca ya da bir güvercin olarak sınıflandırılır. Atmacalar her zaman çok sıkı ve sınırlar koymaksızın dövüşürler; yalnızca ağır biçimde yaralandıklarında geri çekilirler. Güvercinler ise karşılarındakileri alışılagelmiş biçimde ve vakarla tehdit etmekle kalırlar ve kimseyi incitmezler. Bir atmacayla bir güvercin karşılaştıklarında, güvercin hemen kaçar; böylelikle de yaralanmaz. İki atmaca karşılaştıklarında, bi[s.120] rinden biri ölene ya da ağır biçimde yaralanana değin boğuşmayı sürdürürler. İki güvercin karşı karşıya geldiklerinde ise ikisi de yaralanmaz; biri yorulana veya daha fazla uğraşmamaya karar verip geri çekilene değin, uzun bir süre karşılıklı hava atıp dururlar. Şimdilik, bireyin, karşılaştığı rakibin atmaca mı yoksa güvercin mi olduğunu önceden bilemeyeceğini varsayalım. Bunu öğrenmenin tek yolu onunla dövüşmek olsun ve bireyin de bu rakiplerle yaptığı geçmiş dövüşlerle ilgili, yol gösterebilecek bir deneyimi olmasın. Şimdi, yarışmacılara tümüyle keyfi "puanlar" verelim. Diyelim ki, dövüş kazanma 50 puan olsun; kaybetme 0; ağır yaralanma100; uzun bir yarışma yapıp vakit kaybetme de10 puan olsun. Bu puanların doğrudan doğruya genlerin yaşam-kalım şanslarına dönüştürülebilir olduğunu düşünebiliriz. Yüksek puanlar alan, topladığı ortalama "hasılatı" yüksek olan bir birey, arkasında gen havuzuna bir sürü gen bırakan bir bireydir. Sayısal değerlerin gerçek olup olmadığı çözümlememiz için önemli değildir; bunlar sorunu düşünmemize yardım edecektir.

Önemli olan nokta şu: Atmacaların dövüşte güvercinleri yenmeye yatkın olup olmaması bizi ilgilendirmiyor. Bunun yanıtın zaten biliyoruz: Atmacalar hep kazanacak. Bilmek istediğimiz, atmaca veya güvercin stratejisinin evrimsel açıdan kararlı olup olmadığı. Bunlardan biri EKS diğeri de değilse, EKS olanın evrimleşmesini beklemeliyiz. Kuramsal olarak, iki EKS olması mümkün. Eğer en iyi strateji, popülasyonun çoğunluğunun benimsediği strateji her ne iseatmaca veya güvercinona uymak olsaydı, bu doğ[s.121] ru olurdu. Bu durumda, popülasyon iki kararlı halden hangisine ilkönce ulaşırsa, o halde kalmaya eğilimli olacaktı. Halbuki, şimdi göreceğimiz gibi, bu iki stratejiden hiçbiri, ne atmaca ne de güvercin, gerçekte kendi başına kararlı olamayacaktır; bu nedenle de hiçbirinin evrimleşmesini beklememeliyiz. Bunu göstermek için ortalama hasılatları hesaplamalıyız. Diyelim ki, yalnızca güvercinlerden oluşan bir popülasyonumuz var. Bunlar dövüştüklerinde kimse yaralanmıyor. Yarışmalar uzun şekilsel turnuvalardan oluşuyor, belki de yalnızca rakiplerden biri geri çekildiğinde sona erebilen birbirine dik dik bakma maçları... Kazanan anlaşmazlık konusu olan kaynağı elde ettiği için 50 puan alıyor, fakat uzun bir bakışma maçı yaparak zaman kaybettiği için10 puanlık bir ceza ödüyor; böylece toplam 40 puan almış oluyor. Ortalama olarak bir güvercin bireyin girdiği yarışmaların yarısını kaybetmesi, yarısını da kazanması beklenebilir. Bu nedenle, yarışma başına ortalama hasılatı +40 ile 10'un ortalaması, yani + 15 olacaktır. Güvercinler popülasyonundaki güvercin bireylerin epey iyi durumda olduğunu söyleyebiliriz. Şimdi, popülasyonda mutant bir atmaca ortaya çıktığını düşünelim. Ortalıktaki tek atmaca olduğu için, yapacağı her dövüşte rakibi bir güvercin olacaktır. Atmacalar güvercinleri hep yeneceği için, her dövüşte +50 puan alır ve bu da ortalama hasılatı olur. Net hasılatı sadece +15 olan güvercinler karşısında epey avantajlı durumdadır. Bunun sonucunda, atmaca genleri popülasyonda hızla yayılacaktır. Ancak, artık bir [s.122] atmaca karşılaşacağı her rakibin bir güvercin olacağından emin olamaz. Aşırı uçtaki bir örneği alırsak, atmaca geni başarıyla yayılır ve tüm popülasyon yalnızca atmacalardan oluşur bir duruma geldiğinde, tüm karşılaşmalar atmaca dövüşü olacaktır. Bu durumda işler tamamen değişir. İki atmaca dövüştüğünde, biri ağır yaralanarak 100 puan, kazanan ise +50 puan alacaktır. Bir atmacalar popülasyonundaki her atmacanın yaptığı dövüşlerin yarısını kazanması, diğer yarısını da kaybetmesi beklenebilir. Dövüş başına ortalama hasılat beklentisi, +50 ile 100'ün ortalaması yani 25'tir. Şimdi de bir atmacalar popülasyonundaki tek bir güvercini düşünelim. Tüm dövüşleri kaybedecek elbette; ancak diğer taraftan hiçbir zaman yaralanmayacak. Atmacalar popülasyonunda bir atmacanın ortalama hasılatı 25 iken, atmacalar popülasyonunda bir güvercinin ortalama hasılatı 0 olacaktır. Böylelikle, güvercin genleri popülasyonda yaygınlaşma eğilimi gösterir. Öyküyü anlatış biçimimden, popülasyonda sürekli bir salınım gözlenecekmiş gibi görünüyor. Atmaca genleri ortalığı silip süpürür; bundan sonra atmacaların çoğunluğunun bir sonucu olarak güvercinler avantaj sağlar ve sayılarını artırırlar; ta ki, atmaca genleri bir kez daha güçlenene kadar; ve bu böylece sürüp gider... Aslında böyle bir salınım olması gerekmiyor, kararlı bir atmaca/şahin oranı var. Kullandığımız keyfi puan sistemi için bu oran hesaplandığında, popülasyonun 5/12'si güvercinler, 7/12'si atmacalar olarak bulunur. Bu kararlı orana ulaşıldığında, atmacaların ortalama hasılatı, güvercin[s.123] lerin ortalama hasılatına eşittir. Öyleyse, seçilim birini diğerine yeğlememektedir. Popülasyondaki atmacaların sayısı artıp, 7/12 oranından uzaklaşıldığında, güvercinler ek avantaj sağlarlar ve oran eski değerine geri döner. Kararlı eşey oranını 50:50 bulacağımız gibi, bu varsayımsal örneğimizde de atmacaların güvercinlere oranı 7:5'tir. Her iki durumda da, kararlı nokta etrafında salınımlar olsa bile bunlar çok büyük olmayacaktır.

Yüzeysel olarak baktığımızda, bu grup seçilimi gibi görünüyor, ama hiç de öyle değil; grup seçilimi gibi görünüyor, çünkü bir popülasyonun, bozulduğunda geri döneceği kararlı bir dengesi olduğunu düşünebilmemizi sağlar. Ancak, EKS, grup seçiliminden çok daha ince bir kavram. EKS bazı grupların diğerlerinden daha başarılı olup olmadığı ile uğraşmıyor. Bu, varsayımsal örneğimizde seçtiğimiz puanlama sistemi ile pek güzel gösterilebilir. 7/12'si atmacalar ve 5/12'si güvercinlerden oluşan kararlı bir popülasyonda bir bireyin ortalama hasılatı, 6 1/4 olarak bulunur. Birey ister atmaca ister güvercin olsun aynı hasılat gerçekleşir. 6 1/4 değeri, güvercinler popülasyonundaki bir güvercinin ortalama hasılatından (15) çok daha az. Eğer herkes güvercin olmayı kabul edecek olsaydı, herkes bundan yararlanacaktı. Basit grup seçilimi ile, tüm bireylerinin karşılıklı olarak güvercin olmayı kabul ettikleri herhangi bir grup, EKS oranındaki rakip bir gruptan çok daha başarılı olurdu (Gerçekte, yalnızca anlaşmalı güvercinlerden oluşan bir grup hiç de en başarılı grup değildir. 1/6'sı atmacalar ve 5/6'sı güvercinlerden oluşan bir [s.124] grupta, yarışma başına ortalama hasılat 16 2/3'tür. Bu anlaşmaların en başarılısı olacaktır fakat şu andaki amaçlarımız açısından bunu göz ardı edebiliriz. Her bireyin ortalama hasılatının 15 olduğu tümü güvercin anlaşmalı bir topluluk, tek tek bireyler için EKS oranındaki bir topluluktan çok daha iyidir). Bu nedenle, grup seçilimi kuramı tümüyle güvercinlerden oluşan bir anlaşmaya doğru bir eğilim öngörecektir; çünkü 7/12'si atmacalardan oluşan bir grup daha az başarılı olacaktır. Ancak anlaşmalardaki sorun hatta uzun dönemde herkesin avantajına olanlarda bile kötüye kullanıma açık olmalarıdır. Bireylerin, tümüyle güvercinlerden oluşan bir toplulukta, bir EKS grubundan daha iyi durumda olacakları kuşkusuz. Ama ne yazık ki, güvercin anlaşmalı bir grupta bir atmacanın durumu o kadar iyi olacaktır ki, hiçbir şey atmacaların evrimini engelleyemeyecektir. Bu nedenle de, anlaşma içten bir ihanetle bozulmaya mahkûmdur. Bir EKS ise kararlıdır; içerdiği bireyler için iyi olduğundan değil, yalnızca içerden ihanete karşı bağışıklığa sahip olduğundan. İnsanlar her bireyin avantajına olacak anlaşmalar yapabilirler, bunlar EKS anlamında kararlı olmasa bile... Ancak bu, her bireyin geleceğe ilişkin bilinçli bir öngörü kullanması ve uzun dönemli çıkarları için anlaşma kurallarına uyması gerektiğini anlayabilmesi ile gerçekleşebilir. İnsanların gerçekleştirdiği anlaşmalarda bile, bireylerin paktı bozmakla kısa dönemde kazanabileceklerinin çok fazla olması ve bunu yapmanın çekiciliğine karşı koyamamaları tehlikesi her zaman vardır. Buna verilecek iyi bir örnek [s.125] fiyat dondurma olabilir. Petrol fiyatının yapay olarak yüksek bir değerde tutulması tüm benzincilerin, uzun dönemde, çıkarlarına hizmet edecektir. Uzun dönemdeki en iyi çıkarların bilinçli tahmini ve buna dayalı fiyat halkaları, oldukça uzun süreler boyunca uygulanabilir. Bununla birlikte, arada sırada bir birey fiyatlarını düşürerek çabuk yoldan köşeyi dönmenin çekiciliğine kapılır. Komşuları da bunu anında uygular ve tüm ülkeyi bir fiyat indirme dalgası sarar. Ne yazık ki araba sahipleri için ne yazık bilinçli öngörüsüz olan benzinciler tekrar harekete geçer ve yeni bir fiyat dondurma anlaşması yapılır. Böylece, bilinçli bir biçimde uzağı görebilme yeteneğine sahip insanda bile, uzun dönemli çıkarlar üzerine temellendirilmiş anlaşmalar, içerden ihanete uğrama nedeniyle sürekli olarak çökme sınırında dengede durmaya uğraşırlar. Yaban hayvanlarında, birbirleriyle boğuşan genler tarafından denetlenen yaban hayvanlarında, grup yararına stratejilerin ya da anlaşmalı stratejilerin evrimleştiğini görmek daha da zor. Her yerde evrimsel açıdan kararlı stratejiler bulmayı beklemeliyiz. Varsayımsal örneğimizde, herhangi bir bireyin ya atmaca ya da güvercin olduğu yolunda basit bir varsayım yaptık. Sonuç olarak da, evrimsel açıdan kararlı bir atmaca/güvercin oranına ulaştık. Uygulamada bunun anlamı, gen havuzunda kararlı bir atmaca geni/güvercin geni oranına erişilecek olmasıdır. Bu durumun genetikteki teknik terimi, kararlı polimorfizmdir. Tümüyle eşdeğer bir EKS, polimorfizm olmaksızın, matematikle elde edilebilir. Eğer her birey her yarışmada bir atmaca [s.126] veya birmgüvercin gibi davranma yeteneğindeyse, tüm bireylerin atmaca gibi davranma olasılığının aynı (yani bizim örneğimizdeki 7/12) olduğu bir EKS'ye ulaşılır. Uygulamada bu şu anlama gelir: Her birey her yarışmaya atmaca ya da güvercin gibi davranma konusunda rasgele bir seçim yapmış olarak girer; rasgeledir ancak atmacaların lehine 7:5 bir eğilim sergiler. Kararların, atmacaya eğilimli olmasına karşın, rasgele olması önemlidir; bir rakip belirli bir yarışmada karşısındakinin nasıl davranacağını bilme olanağına sahip değildir. Örneğin, peş peşe yedi oyunda atmacayı, sonraki beş oyunda güvercini oynamanın bir yararı olmaz. Birey böylesi bir basit dizi benimserse, rakipleri bunu kolaylıkla tespit eder ve faydalanır. Basit dizi benimsemiş bir stratejiste karşı oynanacak en iyi oyun, güvercin oynayacağını bildiğiniz zaman karşısında atmaca gibi davranmaktır. Elbette atmaca ve güvercin öyküsü naiflik derecesinde basit. Bir "model"; doğada gerçekte olmayan bir şey. Ancak, doğada oları şeyleri anlamamıza yardımcı oluyor. Modeller, bu örnekteki gibi, çok basit olmalarına karşın yine de bir noktayı anlamamıza ya da bir düşünceyi kavramamıza yardımcı olabilirler. Basit modeller, üzerinde çalışılarak daha karmaşık hale getirilebilirler. Her şey yolunda giderse, karmaşıklaştıkça gerçek dünyayı daha iyi yansıtır hale gelirler. Atmaca ve güvercin modelini geliştirmenin bir yolu da, daha başka stratejiler ortaya atmaktır. Atmaca ve güvercin tek olasılık değil Maynard, Smith ve Price'ın ortaya attığı daha karmaşık bir stratejiye ise Misillemeci adı veriliyor. [s.127] Bir misillemeci her dövüşün başında bir güvercini oynuyor. Yani, bir atmaca gibi vahşi bir saldırı sergilemiyor ve alışılagelmiş, tehdit edici bir tavır takınıyor. Ancak, karşısındaki saldırdığı zaman misilleme yapıyor. Başka sözcüklerle söyleyecek olursak, bir misillemeci, bir atmaca tarafından saldırıya uğradığında atmaca gibi ve bir güvercin ile karşılaştığında ise güvercin gibi davranıyor. Bir başka misillemeci ile karşılaştığındaysa yine bir güvercin davranışı sergiliyor. Misillemeci bir şartlı stratejist; davranışı rakibinin davranışına göre belirleniyor. Başka bir şartlı stratejist ise kabadayı. Bir kabadayı ortalıkta atmaca gibi dolanır durur; ta ki, birisi karşısına dikilene kadar. O zaman anında toz olur. Başka bir şartlı stratejist ise yoklamacı misillemecidir. Yoklamacı misillemeci temelde misillemeciye benzer ama arada sırada yarışmada dövüşü şiddetlendirme denemesi ya par. Rakibi karşı saldırıda bulunmazsa, bu atmaca benzeri davranışına devam eder. Diğer taraftan, rakibi karşılık verirse, güvercin benzeri tehdit etme davranışına geri döner. Eğer rakibi bir saldırı başlatırsa, aynen misillemeci gibi misillemeye geçer. Eğer bu söz ettiğim beş strateji birden bir bilgisayar simülasyonunda bir araya getirilecek olursa, yalnızca biri, misillemeci, evrimsel açıdan kararlı olarak kendini gösterir. Yoklamacı misillemeci de hemen hemen kararlıdır. Güvercin kararlı değildir; çünkü bir güvercin popülasyonu atmacalar ve kabadayılar tarafından hemen istila edilir. Atmaca kararlı değildir; çünkü bir atmaca popülasyonu da güvercinler ve kaba[s.128] dayılar tarafından istila edilir. Kabadayılar da kararlı değildir; çünkü bir kabadayı popülasyonu atmacalar tarafından istilaya açıktır. Bir misillemeci topluluğunu ise başka bir strateji istila edemez, çünkü misillemeden daha iyi bir strateji yoktur. Bununla birlikte bir misillemeci topluluğunda güvercin de, aynı biçimde, iyi durumda varolabilir. Bunun anlamı şu: Diğer tüm koşulların eşit olması halinde, güvercinlerin sayısı yavaşça artabilir. Güvercin sayısının önemli bir rakama ulaştığını düşünelim; yoklamacı misillemeciler (ve zaman zaman atmaca ve kabadayılar) avantajlı duruma geçeceklerdir, çünkü güvercinler karşısında misillemeciden daha iyi durumdadırlar. Yoklamacı misillemeci ise, atmaca ve kabadayının aksine, hemen hemen kendiliğinden bir EKS oluşturur; bir yoklamacı misillemeci popülasyonunda yalnızca bir tek strateji, misillemeci, daha iyi durumdadır, o da pek az bir avantajla. Böylelikle, bir misillemeciler ve yoklamacı misillemeciler karışımının baskın duruma gelmesini bekleyebiliriz. Belki, ufak bir güvercin azınlığının sayısındaki oynamalara bağlı olarak, misillemeci ve yoklamacı misillemeci arasında hafif bir salınım olabilir. Bir kez daha tekrarlayayım: Her bireyin sürekli aynı stratejiyi sergilediği bir polimorfizm düşünmek zorunda değiliz. Her birey, misillemeci, yoklamacı misillemeci ve güvercin arasında karmaşık bir rol sergileyebilir. Bu kuramsal sonuç, çoğu yaban hayvanında gerçekte gözlenenlerden pek farklı değildir. Bir anlamda hayvan saldırganlığındaki "eldivenli yumruk" olayını açıkladık. Elbette ki ayrıntılar, [s.129] kazanma, zaman harcama, ve diğerlerine verilen rakamsal "puanlara" bağlı olacaktır. Ayıbalıklarında kazanmanın ödülü geniş bir dişi hareminin tekel hakları olabilir. Bu nedenle kazanmanın hasılatı çok yüksek tutulmalıdır. Dövüşlerin acımasız olmasına ve ağır yaralanma olasılığının yüksek olmasına şaşmamak gerek. Zaman yitirmenin bedeli ise, yaralanmanın bedeli ve kazanmanın ödülü ile kıyaslandığında muhtemelen az olacaktır. Öte yandan, soğuk bir iklimde küçük bir kuş için zaman yitirmenin bedeli epey yüksektir. Büyük bir baştankara yavrularını beslerken ortalama her otuz saniyede bir av yakalamak zorundadır. Gün ışığının her saniyesi değerlidir. Belki de, bir atmaca/atmaca dövüşünde kaybedilen kısa bir zaman bile, böyle bir kuşun yaralanma riskinden daha önemli sayılmalıdır. Ne yazık ki, doğadaki çeşitli olguların bedelleri ve yararlarına ilişkin gerçekçi rakamlar veremeyecek kadar az şey bilmekteyiz. Bizim keyfi puan seçimimizden kaynaklanan sonuçlar karşısında çok dikkatli olmalıyız. Önemli genel sonuçlar, EKS'lerin evrimleşme eğiliminde olmaları, EKS'nin bir grup anlaşması ile erişilebilecek optimum ile aynı olmadığı ve aklı selimin yanıltıcı olabileceğidir. Maynard Smith'in öne sürdüğü bir başka tür savaş oyunu ise "yıpratma savaşıdır". Bu, ciddi boğuşmalara girmeyen, belki de iyi zırhlanmış ve yaralanma olasılığının uzak olduğu türlerde ortaya çıkabilecek bir oyun olarak düşünülebilir. Bu türlerde, tüm anlaşmazlıklar alışılagelmiş tafra atma ile çözümlenir. Bir yarışma, her zaman rakiplerden birinin oyunu bırakmasıyla so[s.130] na erer. Kazanmak için tüm yapmanız gereken, ayaklarınızı sıkıca yere basmak ve rakibiniz kuyruğunu kıstırıp kaçana kadar ona dik dik bakmaktır. Açıktır ki, hiçbir hayvan bu tehdit edici pozisyonda sonsuz süre harcayamaz; başka yerlerde yapılması gereken işler vardır. Uğrunda yarışmaya girdiği kaynak değerli olabilir, ama değeri sonsuz değildir. Yalnızca şu kadar zaman eder ve, bir açık artırmadaki gibi, her birey bu kaynak için yalnızca şu kadar harcamaya hazırlıklıdır. İki kişinin katıldığı bu açık artırmanın geçerli akçesi zamandır. Diyelim ki, tüm bu bireyler belirli bir kaynağın örneğin bir dişinin değerinin ne olabileceğini önceden saptıyorlar. Bir parça daha fazla direnmeye hazır mutant bir birey her zaman kazanacaktır. Öyleyse, sabit bir sınırda dövüşme stratejisi kararsızdır. Kaynağın değeri kesin bir biçimde saptanabilse ve tüm bireyler bu değeri savunsa bile, strateji kararsız olacaktır. Bu maksimum stratejiye uygun davranan herhangi iki birey aynı anda dövüşten çekilecek ve her ikisi de kaynağı elde edemeyecektir. Öyleyse bireyin yarışmanın en başında vazgeçmek yerine zaman kaybetmesinin bir bedeli olacaktır. Yıpratma savaşı ile gerçek bir açık artırma arasındaki önemli fark ise, yıpratma savaşında sonunda yarışmacıların her ikisinin de bedel ödemesi ancak yalnızca birinin kazançlı çıkmasıdır. Bu nedenle, en yüksek teklifleri veren bireylerden oluşan bir popülasyonda, başlangıçta vazgeçmek stratejisi başarılı olacak ve yaygınlaşacaktır. Bunun bir sonucu olarak, hemen geri çekilmeyip de birkaç saniye bekleyen bireyler yarar sağlamaya [s.131] başlayacaklardır. Bu strateji popülasyonda çoğunluğu oluşturan hemen geri çekiliveren bireylere karşı oynandığında kazançlı olur. Bundan sonra, seçilim gittikçe uzayan bir geri çekilme süresinin lehine çalışacak ve sonunda bir kez daha, tartışma konusu kaynağın gerçek ekonomik ederinin belirlediği maksimuma doğru yaklaşılacaktır.

Bir kez daha bir popülasyondaki salınımı sözcükler kullanarak biçimlendirmeye çalıştık. Bir kez daha, matematiksel çözümleme bunun gerekli olmadığını gösteriyor. Matematiksel bir formül olarak ifade edilebilen bir evrimsel açıdan kararlı strateji vardır; sözcüklerle ifade edersek şu anlama gelir. Her birey önceden belirlenemeyen bir süre boyunca artırmayı sürdürür (Yani, belirli bir olayda belirlenemeyen ancak kaynağın gerçek değerinin ortalamasını da tutturan bir süre boyunca). Örneğin, kaynağın gerçek değerinin aslında beş dakikalık bir gösteriye bedel olduğunu düşünelim. EKS'de, herhangi bir birey beş dakikadan fazla zaman harcayabilir ya da beş dakikadan az bir süre harcayabilir ya da tamtamına beş dakikalık bir oyun sergiler. Önemli olan, rakibinin bu belirli oyunda ne kadar dayanacağını önceden hiçbir biçimde bilememesidir. Yıpratma savaşında bireylerin ne zaman vazgeçecekleri konusunda hiçbir ipucu vermemelerinin can alıcı bir nokta olduğu çok açık. Belli belirsiz titreyen bıyıkların ihanetine uğrayan ve havlu atmayı düşündüğü anlaşılan bir birey, anında dezavantajlı duruma düşer. Bıyıkların titreşmesi hayvanın diyelim kibir dakika sonra [s.132] geri çekileceğinin güvenilir bir göstergesi olsaydı, basit bir kazanma stratejisi ortaya çıkacaktı: "Eğer rakibinin bıyıkları oynarsa, önceden yaptığın vazgeçme planların ne olursa olsun, bir dakika daha bekle. Eğer rakibinin bıyıkları henüz titrememişse ve senin vazgeçme noktana bir dakikadan az bir süre kalmışsa, hemen vazgeç ve daha fazla zaman kaybetme. Bıyıklarının titreşmesine hiçbir biçimde izin verme." Böylece, doğal seçilim, bıyıkların oynamasını ve ilerdeki davranışlara ilişkin benzer ihanetleri çabucak cezalandırır. Ve, blöfçü poker oyuncuları ortaya çıkar. Peki neden, külli yalancılar değil de blöfçüler evrimleşir? Yalan söylemek kararlı olmadığı için. Bir kez daha kararlılık... Bireylerin çoğunluğunun, yalnızca yıpratma savaşını gerçekten uzun süre sürdürmeyi düşündüklerinde boyun tüylerini dikleştirdiklerini düşünelim. Gelişecek karşı manevra çok açık: Bireyler, rakipleri boyun tüylerini kabarttığında hemen oyunu sürdürmekten vazgeçeceklerdir. Fakat şimdi de, yalancılar ortaya çıkabilir... Aslında uzun süre dayanmak gibi bir niyeti olmayan bireyler her seferinde boyun tüylerini kabartacak; kolay ve çabuk bir zafer kazanmanın nimetlerinden faydalanacaklardır. Bu da, yalancılık genlerinin yayılmasına yol açabilir. Yalancılar çoğunluk sağladığı zaman, seçilim de, bunların blöfünü gören bireylerin lehine çalışmaya başlayacaktır. Bunun sonucu olarak da yalancıların sayısı tekrar azalmaya başlar. Yıpratma savaşında, yalan söylemek doğruyu söylemekten daha fazla kararlı değildir. Kararlı olan poker oyuncusudur. Sonunda yenilgi gelirse, ansızın ve habersizce gelecektir. [s.133] Buraya kadar Maynard Smith'in "simetrik" yarışma olarak adlandırdıklarını göz önüne aldık. Yani, yarışmacıların, dövüş stratejileri hariç, her açıdan eşit olduklarını varsaydık. Atmacalar ve güvercinlerin güçlerinin eşit olduğunu; aynı silah ve zırhlarla donanmış olduklarını; ve kazandıklarında elde edeceklerinin eşit olduğunu varsaydık. Bu bir model kurarken yapılan elverişli bir varsayım, ancak hiç de gerçekçi değil. Parker ve Maynard Smith simetrik olmayan yarışmaları göz önüne alarak çalışmalarına devam ettiler. Örneğin, bireylerin cüsseleri ve dövüş yetenekleri birbirinden farklıysa ve her birey kendi cüssesi ile rakibinin cüssesini karşılaştırma yeteneğine sahipse, bu ortaya çıkacak EKS'yi etkiler mi? Kesinlikle etkiler. Uç ana simetri çeşidi var gibi görünüyor. Öncelikle demin ortaya koyduğumuz: Bireylerin cüsseleri ve dövüş donanımları değişik olabilir. İkinci olarak, bireylerin kazanarak elde edecekleri farklı miktarlarda olabilir. Örneğin, yaşayacak fazla vakti kalmamış yaşlı bir erkeğin, yaralandığında, önünde koskoca bir cinsel yaşamı olan genç bir erkekten daha az kaybedecek şeyi vardır.

Üçüncü olarak, kuramın tuhaf bir sonucu var: Tümüyle keyfi, görünürde ilişkisiz bir asimetri bir EKS ortaya çıkartabilir; çünkü yarışmaları çabucak sonuçlandırmakta kullanılabilecektir. Örneğin, sıklıkla görülecek bir olay, bir yarışmacının yarışma yerine diğerinden daha önce gelmesi olacaktır. Önce gelene "yerleşik", geç gelene de "işgalci" diyelim. Tartışmayı başlatabilmek için, yerleşik ya da işgalci olmanın genel bir [s.134] avantajı olmadığını varsayıyorum. Göreceğimiz gibi, bu varsayımın doğru olmaması için pratik nedenler var, ama önemli olan bu değil. Önemli olan, yerleşiklerin işgalciler karşısında avantajlı olduğunu düşünmemiz için hiçbir neden olmasa bile, tamamen asimetrinin kendisine bağlı bir EKS'nin gelişme olasılığı vardır. Burada, yazıtura atarak bir anlaşmazlığı tantana çıkarmadan, çabucak çözen insanlara bir gönderme yapabiliriz. Şu koşullu strateji bir EKS olabilir: "Yerleşik isen saldır; işgalci isen geri çekil." Asimetrinin keyfi olduğunu kabul ettiğimize göre, bunun tersi olan strateji de kararlı olabilir: "Yerleşik isen geri çekil; işgalci isen saldır." Bir popülasyonda hangi EKS'nin benimseneceği, hangi EKS'nin çoğunluğu önce elde edeceğine bağlıdır. Bireylerin çoğunluğu bu iki şartlı stratejiden birini benimsedikten sonra, stratejiden sapanlar ceza görecektir. Öyleyse, tanım gereği, bu strateji bir EKS'dir. Örneğin, tüm bireylerin "yerleşik kazanır, işgalci kaçar" oyununu oynadığını düşünelim. Bu dövüşlerin yarısını kazanacaklar, yarısını da kaybedecekler demektir. Asla yaralanmayacaklar ve asla zaman kaybetmeyeceklerdir; çünkü tüm anlaşmazlıklar keyfi bir düzenle anında çözümlenir. Şimdi mutasyona uğramış bir asiyi ele alalım. Asinin tam bir atmaca stratejisi oynadığını, hep saldırdığını ve hiç geri çekilmediğini düşünelim. Rakibi bir işgalci ise kazanacaktır. Rakibi bir yerleşik olduğunda ise ciddi bir yaralanma tehlikesi içinde olacaktır. Ortalama olarak hasılatı, EKS'nin keyfi kurallarına göre oynayan bireylerden daha düşük olacaktır. Tam [s.135] tersi bir oyunu "yerleşiksen kaç, işgalciysen saldır" oyununu, deneyen bir asi ise daha da kötü durumda olacaktır. Sıkça yaralanmakla kalmayacak, bir yarışmayı kazandığı da pek ender görülecektir. Yine de, şansa bağlı bazı olaylar sonucunda, bu ters düzeni oynayan bireylerin çoğunluğu sağladığını düşünelim. Bu durumda onların stratejisi kararlı norm haline gelecek ve bu normdan sapmalar cezalandırılacaktır. Belki de, bir popülasyonu birçok nesil boyunca incelediğimizde, zaman zaman kararlı durumdan diğerine yalpalamalar göreceğiz. Bununla birlikte, gerçek hayatta, tamamıyla keyfi asimetrilerin bulunması olasılığı düşük. Örneğin, yerleşikler muhtemelen işgalcilerden daha avantajlı olacaktır. Yerleşikler kendi bölgelerini daha iyi bileceklerdir. Belki de işgalci nefes nefese olacaktır, çünkü dövüş alanına yeni gelmiştir, halbuki yerleşik zaten oradadır. İki kararlı durumdan "yerleşik kazanır, işgalci geri çekilir"in doğada daha olası olmasının daha da soyut bir nedeni var. Bunun, tersi olan strateji, "işgalci kazanır, yerleşik geri çekilir", kendi kendini yok etme eğilimi taşır (Bu Maynard Smith'in paradoksal strateji dediği şey). Bu paradoksal EKS'yi benimsemiş bir popülasyonda, bireyler yerleşik birey olarak yakalanmamaya uğraşacaklardır: Her türlü karşılaşmada işgalci olmaya çalışırlar. Bunu gerçekleştirmenin tek yolu ise, hiç durmadan, ve amaçsızca, ortalıkta dolanıp durmaktır! Harcanacak zaman ve enerjiyi göz önüne almasak bile, bu evrimsel eğilim kendiliğinden "yerleşik" kategorisinin ortadan kalkmasına yol açacaktır. Diğer kararlı durum[s.136] da"yerleşik kazanır, işgalci geri çekilir"bulunan bir popülasyonda, doğal seçilim yerleşik olmaya çalışan bireylerin lehine çalışacaktır. Bu, her bireyin belirli bir toprak parçasına tutunması, toprağını mümkün olduğunca az terk etmesi ve "savunuyor" görünmesi demektir. Çok iyi bildiğimiz gibi, böylesi davranışlar doğada sıklıkla gözlenir ve "bölgesel savunma" diye bilinir. Davranışsal asimetrinin bu biçiminin en güzel gösterimini, usta işi sadelikteki bir deneyle, Niko Tinbergen sağlamıştır. Tinbergen'in, içinde iki tane erkek dikenli balığı olan bir akvaryumu vardı. Bu erkeklerin her biri, akvaryumun karşılıklı uçlarında yuva yapmışlardı ve her biri kendi yuvasının etrafındaki bölgeyi "savunmaktaydı". Tinbergen, balıkları birer büyük cam deney tüpüne yerleştirdi ve iki tüpü yan yana koyarak, tüpler içerisindeki balıkların birbirleriyle boğuşmaya çalışmalarını gözledi. İşte şimdi elde edilen sonuç ilginç. Tinbergen bu iki tüpü A erkeğinin yuvasının yakınına getirdiğinde, A erkeği saldırı durumuna geçiyor ve B erkeği geri çekiliyor. Fakat, tüpler B erkeğinin bölgesine getirildiğinde, roller değişiyor. Tinbergen sadece tüpleri akvaryumun bir ucundan diğerine geçirerek, hangi erkeğin saldıracağını hangisinin de geri çekileceğini belirleyebiliyordu. Her iki erkek de, açıkça basit bir strateji uyguluyordu: "Yerleşiksen saldır, işgalciysen geri çekil." Biyologlar bölgesel davranışın biyolojik avantajlarının ne olduğunu merak ederler. Bu konuda çeşitli öneriler yapılmıştır, bazılarına ilerde yer vereceğim. Ancak, şu anda bir sorunun lüzumsuz olabileceğini görüyoruz. Bölgesel "sa[s.137] vunma", yalnızca, iki birey ve bir toprak parçası arasındaki ilişkiyi tanımlayan, toprağa varış zamanındaki asimetriden doğan bir EKS olabilir. Galiba, en önemli keyfi olmayan asimetri cüsse ve dövüşme yeteneğinde ortaya çıkıyor. Büyük cüsse her zaman dövüş kazanmada en önemli nitelik değildir ama büyük olasılıkla en önemli niteliklerden bir tanesidir. Eğer dövüşçüler hep kazanıyorsa ve her birey rakibinden büyük mü yoksa küçük mü olduğunu kesinkes biliyorsa, yalnızca bir tek strateji anlamlı olacaktır: "Rakibin senden cüsseliyse, kaç. Kendinden küçüklerle kavgaya gir." Eğer cüssenin önemi tam belirli değilse, işler biraz daha karışacaktır. Eğer iri cüsseli olmak yalnızca küçük bir avantaj sağlıyorsa, biraz önce bahsettiğimiz strateji hala daha kararlı olacaktır. Ancak, yaralanma riski ciddi ise, ikinci bir "paradoksal strateji" daha olabilir. Şöyle: "Kendinden cüsseli insanlarla kavga başlat ve kendinden küçüklerden kaç!" Neden paradoksal olduğu çok açık... Aklıselime tamamen aykırı görünüyor. Şu nedenle kararlı olabilir: Tümüyle paradoksal stratejistlerden oluşan bir popülasyonda kimse yaralanmaz. Çünkü, her yarışmada yarışmacılardan biri, büyük olanı, daima kaçacaktır. Kendinden daha küçük rakiplerle kavgaya tutuşma yolundaki "mantıklı" stratejiyi oynayan ortalama cüsseli bir mutant, karşılaştığı rakiplerin yarısıyla ciddi bir dövüş yapacaktır. Kendinden küçük biriyle karşılaşırsa saldıracaktır; küçük birey şiddetle karşı koyacaktır, çünkü paradoksal oynamaktadır; mantıklı stratejistin kazanma olasılığının daha fazla olmasına karşın; yine de kaybetme ve [s.138] ciddi biçimde yaralanma olasılığı önemsenecek boyutlardadır. Popülasyonun çoğunluğu paradoksal olduğu için, mantıklı stratejistin yaralanma olasılığı tek bir paradoksal stratejiste kıyasla daha fazladır. Paradoksal bir strateji, kararlı olabilmesine karşın, muhtemelen yalnızca akademik açıdan ilginçtir. Paradoksal dövüşçülerin, yalnızca, sayılarının mantıklı dövüşçülerden çok fazla olması halinde ortalama hasılatları daha çok olacaktır. Aslında, işlerin bu duruma gelebileceğini hayal bile etmek çok zor. İşler bu duruma gelse bile, popülasyonda mantıklıların paradoksallara oranı, mantıklılar yönünde yalnızca bir parça arttığında, bu yöndeki EKS'nin "çekim alanına" girecektir. Çekim alanı, mantıklı stratejistlerin (bu örnekte) daha avantajlı olduğu orandır. Popülasyon bu orana eriştiğinde önlenemez bir biçimde mantıklı kararlı noktaya kayacaktır. Doğada paradoksal bir EKS örneği bulmak heyecan verici olurdu; ancak bunu umabileceğimizden şüpheliyim. Pek erken konuşmuşum. Bu son cümleyi yazdıktan sonra, Profesör Maynard Smith dikkatimi bir noktaya çekti. Bu nokta J. W. Burgess'in Meksika sosyal örümceği Oecobius civitas’ın bir davranışını tanımlıyor: "Bir örümceği rahatsız eder ve saklandığı yerden ayrılmaya zorlarsanız, kaya boyunca fırlar ve saklanacak boş bir yer bulamayınca da aynı türden bir başka örümceğin saklandığı yere sığınır, işgalci girdiğinde diğer örümcek yuvasındaysa, saldırıda bulunmaz fakat dışarı fırlayarak kendine yeni bir sığınak arar. Böylece, ilk örümceği bir kez rahatsız ettiğinizde, ağdan ağa bir dizi yer değiş[s.139] tirme başlar. Bu, saniyelerce sürer ve sıklıkla da örümceklerin çoğunluğunun yığın halinde kendi sığınaklarından yabancı bir sığınağa kaymalarına neden olur." (Sosyal Örümcekler, Scientific American, Mart 1976). Bu, sayfa 135 136'daki anlamda, paradoksaldır. Eğer bireyler geçmişte yaptıkları dövüşlere dair anılar taşıyorsa ne olacak? Bu anının özgün mü yoksa genel mi olduğuna bağlı. Çekirgelerin geçmiş dövüşlerinde yaşadıklarına ilişkin genel bir bellekleri vardır. Yakın zamanda fazla sayıda dövüş kazanmış olan bir çekirge çok daha atmacamsı olacaktır. Yakın zamanda kaybetmiş olan bir çekirge ise daha güvercinimsidir. R. D. Alexander bunu pek hoş bir biçimde gösterdi. Gerçek çekirgeleri dövebilecek bir model çekirge kullandı. Model çekirgeye yenildikten sonra, gerçek çekirgeler, diğer gerçek çekirgelerle olan dövüşlerde de kaybetmeye eğilim kazandılar. Her çekirgenin dövüş yeteneğini içinde bulunduğu toplumun ortalama bireyine bağlı olarak sürekli biçimde güncelleştirdiği düşünülebilir. Eğer geçmiş dövüşlere ilişkin genel bir anı ile çalışan çekirge benzeri hayvanlar belirli bir süre için ka palı bir grup halinde tutulurlarsa, bir çeşit baskınlık hiyerarşisi gelişecektir. Bir gözlemci bireylerin sırasını belirleyebilir. Alt kademedeki bireyler, daha üst kademedeki bireylere yenilirler. Bireylerin birbirini tanıdığını düşünmemize gerek yok. Yalnızca, kazanmaya alışan bireylerin kazanma olasılıkları artacak, diğer taraftan kaybetmeye alışan bireyler de gittikçe daha fazla kaybeder hale geleceklerdir. Bireyler, tamamen gelişigüzel bir biçimde kaybedip kazanma[s.140] ya başlasalar bile, kendilerini bir rütbe sırasına koyacaklardır. Bunun rastlantısal sonucu ise gruptaki ciddi dövüş sayısının yavaşça azalması olacaktır. "Bir tür baskınlık hiyerarşisi" deyimini kullanmak zorundayım; çünkü çoğu kişi baskınlık hiyerarşisi deyimini bireysel tanışıklığın olduğu durumlar için saklıyor. Bu gibi olgularda, geçmiş dövüşlerin anısı genel olmaktan çok özneldir. Çekirgeler birbirlerini birey olarak tanımazlar ama tavuklar ve maymunlar tanır. Bir maymun bilir ki, geçmişte dayak yediği başka bir maymundan gelecekte de dayak yiyecektir. Bir birey için, kendini daha önceden dövmüş bir başka bireye karşı en iyi strateji güvercinleşmektir. Daha önceden karşılaşmamış tavuklar bir araya getirildiğinde genellikle ciddi bir dövüş başlatırlar. Bir süre sonra kavgalar yatışır. Ama çekirgelerin dövüş sayısını azaltan nedenle değil. Tavuklar söz konusu olduğunda dövüşlerin azalmasının nedeni her bireyin diğer bireyler karşısında "kendi yerini öğrenmesi" olacaktır. Bu, rastlantısal olarak, tüm grubun yararınadır. Bunun bir göstergesi olarak, dövüşlerin ender görüldüğü yerleşik tavuk gruplarında yumurta üretimi, üyeleri sürekli değiştirilen ve bunun bir sonucu olarak dövüşlerin daha sık olduğu tavuk gruplarına kıyasla daha fazladır. Biyologlar sık lıkla baskınlık hiyerarşilerinin gruptaki aşırı saldırganlığı azaltıcı avantajından ya da "işlevinden" söz ederler. Bu, konuyu yanlış bir biçimde dile getiriyor. Aslında baskınlık hiyerarşisinin evrimsel anlamda bir "işlevi" olduğu söylenemez, çünkü bu bir bireyin değil, bir grubun özel [s.141] ligidir. Kendilerini baskınlık hiyerarşileri şeklinde ortaya koyan bireysel davranış biçimlerinin, ancak grup düzeyinde bakıldığında bir işlevleri olduğu söylenebilir. Bununla birlikte, "işlev" sözcüğünü bir kenara bırakarak, sorunu bireysel olarak tanımlamak ve anıların olduğu asimetrik yarışmalardaki EKS'ler temelinde düşünmek çok daha iyi olacaktır. Hep aynı türün üyeleri arasındaki yarışmalardan söz ettik. Ya türlerarası yarışmalar?... Daha önce gördüğümüz gibi, farklı türlerin üyeleri, aynı türlerin üyeleri kadar doğrudan rakip değildirler. Bu nedenle, aralarında kaynaklar için daha az anlaşmazlık olmasını beklemeliyiz. Örneğin, ardıç kuşları kendi bölgelerini diğer ardıç kuşlarına karşı savunurlar ama büyük baştankaralara karşı savunmazlar. Bir ormanda, tek tek farklı ardıç kuşlarının bölgelerinin haritasını çıkarabilir, bunun üzerine de büyük baştankaraların bölgelerinin haritasını koyabiliriz. Bu iki türün bölgeleri tamamen karışık ve gelişigüzel bir biçimde üst üste çakışır. Bu iki tür farklı gezegenlerde yaşıyormuşçasına, birbirleriyle ilgilenmezler. Ancak, farklı türlerden bireylerin çıkarlarının keskin bir biçimde çatıştığı başka yerler var. Örneğin, bir aslan antilopu yemek ister, fakat antilopun kendi gövdesi için çok farklı düşünceleri vardır. Normalde, buna bir kaynak rekabeti olarak bakılmaz, ama neden bakamadığımızın mantıksal açıklaması zordur. Söz konusu kaynak ettir. Aslan genleri eti kendi yaşam-kalım makinelerine yiyecek olarak isterler. Antilop menleri ise bu eti kendi yaşam-kalım makineleri[s.142] ni çalıştıran kaslar ve organlar olarak isterler. Etin bu iki kullanımı birbirleriyle uyumlu değildir, ve bu nedenle de çıkar çatışması vardır. Bireyin kendi türünün üyeleri de etten yapılmıştır. Neden yamyamlık bu denli ender? Siyahbaşlı martılar örneğinde gördüğümüz gibi, yetişkinler bazen kendi türlerinin bebeklerini yiyorlar. Yine de yetişkin etoburların kendi türlerinin yetişkinlerini, yiyebilme amacıyla kovaladıkları görülmemiştir. Neden? Evrime "türün iyiliği" açısından bakmaya o denli alışmışız ki, çoğunlukla, "Neden aslanlar diğer aslanları avlamaz?" benzeri tümüyle mantıklı sorulan sormayı unutuyoruz. Sıklıkla sorulan türden bir başka güzel bir soru da şudur: "Neden antiloplar, karşılık vermek yerine aslanlardan kaçar?" Aslanların aslanları avlamamasının nedeni, bunu yapmanın aslanlar için bir EKS olmamasıdır. Bir yamyam stratejisi, daha önceki atmaca stratejisi örneğimizde verdiğimiz nedenlerle kararsız olacaktır. Misilleme tehlikesi çok fazladır. Bu, farklı türlerin üyeleri arasındaki yarışmalar için daha az olası. İşte bu nedenle birçok av hayvanı misilleme yapmak yerine kaçar. Misillemeden kaçınmak, büyük olasılıkla, farklı türden iki hayvan arasındaki asimetrinin aynı türün üyeleri arasındaki asimetriden büyük olmasından kaynaklanıyor. Bir yarışmada güçlü bir asimetri olduğunda, EKS'ler büyük olasılıkla asimetriye bağlı şartlı stratejiler olacaktır. Farklı türler arasındaki yarışmalar "küçüksen kaç; büyüksen saldır" benzeri stratejilerin gelişmesine yatkın olacaktır, çünkü çok fazla sayıda asimetri ortaya çıkabilir. Aslanlar ve antiloplar, yarışmanın baş[s.143] langıçtaki asimetrisini hep artacak şekilde belirginleştiren evrimsel farklılaşma yoluyla bir tür kararlılığa erişmişlerdir. Sırasıyla, kovalama ve kaçma sanatlarında iyice ustalaşmışlardır. Aslanlara karşı "kaçma ve dövüş" stratejisi benimseyen mutant bir antilop, ufukta kaybolan rakip antiloplardan daha az başarılı olacaktır. Bana öyle geliyor ki, EKS kavramı Darwin'den bu yana evrim kuramındaki en önemli ilerlemelerden biri olma yolundadır. Ne zaman bir çıkar çatışmasıyla karşılaşsak EKS kavramını uygulayabiliriz, ve bu da hemen hemen her yer demektir. Hayvan davranışı öğrencileri "sosyal örgütlenme" denen bir şeyden bahsetme alışkanlığı edinmişler. Çoğu kez, bir türün sosyal örgütlenmesi, kendi biyolojik "avantajı" olan, kendi başına bir varlıkmış gibi ele alınır. Bu konuda "baskınlık hiyerarşisi" örneğini zaten verdim. Sanırım, biyologların sosyal örgütlenme konusunda ortaya attıkları çok sayıdaki savların arkasında saklı olan grup seçilimi varsayımlarının farkına varabiliriz. Maynard Smith'in EKS kavramı, bağımsız bencil varlıklardan oluşan bir birlikteliğin nasıl olup da tek bir örgütlü bütün gibi göründüğünü ilk kez açıkça görmemizi sağlayacak. Bunun yalnızca türler içerisindeki sosyal organizasyonlar için değil, aynı zamanda birçok türden oluşan "ekosistemler" ve "topluluklar" için de doğru olacağını düşünüyorum. Uzun dönemde, EKS kavramının ekoloji biliminde bir devrim yaratacağına inanıyorum. Genler tek başlarına "iyi" oldukları için değil, gen havuzundaki diğer genlerle birlikte iyi çalıştıkları için seçilirler. İyi bir gen, birbiri peşi sıra birçok bedeni birlikte paylaşacağı diğer genlerle uyumlu olmalı ve onları tamamlamalıdır. Bitkileri öğütücü dişler veren bir gen, bir otobur türün gen havuzunda iyi bir gendir; ancak aynı gen bir etobur türün gen havuzunda kötü bir gendir. Uyumlu bir gen kombinasyonunun bir bütün olarak birlikte seçildiğini düşünebiliriz. UI. Bölüm'deki kelebeğin taklidi örneğinde, bu aynen gerçekleşmiş gibi görünüyor. Ancak, EKS kavramının gücü, bize aynı tür sonuca yalnızca bağımsız gen düzeyindeki doğal seçilimi kullanarak nasıl ulaşılabileceğini anlamamızı sağlamasıdır. Genlerin aynı kromozom üzerinde bağlantılı olması gerekmez. Kürek çekme benzetmesinde bu düşünceyi pek yerine oturtamayız. En iyi şöyle yaklaşabiliriz: Gerçekten başarılı bir takımda kürekçilerin hareketlerinde eşgüdümü konuşarak sağlamalarının önemli olduğunu düşünelim. Ayrıca, koçun emrindeki kürekçilerin bir kısmının yalnızca İngilizce, bazılarınınsa yalnızca Almanca bildiğini düşünelim. İngiliz kürekçilerin Almanlardan daha iyi ya da daha kötü kürekçi olduklarını söyleyemeyiz. Fakat iletişimin önemli olması nedeniyle, karışık kürekçilerden oluşan takım, yalnızca İngiliz ya da yalnızca Almanlardan oluşan bir takımdan daha az yarış kazanma eğiliminde olacaktır. Koç bunun farkına varmaz. Tüm yaptığı adamlarını teknelere yerleştirmek; kazanan tek[s.145] nelerdeki bireylere fazladan puan vermek; kaybeden teknelerdeki bireyleri mimlemektir. Şimdi eğer, elindeki havuzda İngiliz kürekçiler fazlaysa, bir kayığın takımına giren Alman kaybetmelerine neden olabilir; çünkü iletişim bozulmuş tur. Bunun tersi de doğru: Eğer havuzda Almanlar daha fazlaysa, bir İngiliz yer aldığı takımın kaybetmesine neden olabilir. En iyi takım olarak ortaya çıkacak olan grup iki kararlı durumdan birinde ya tamamen İngiliz ya da tamamen Alman olmalıdır, karışık değil. Yüzeysel olarak baktığımızda, koçun dil gruplarını birimler halinde seçtiği düşünülebilir. Ama yaptığı bu değildir. Koç, kürekçileri tek tek yarış kazanmadaki görünür yetenekleri için seçer. Aslında bir bireyin yarış kazanma eğilimi, aday havuzunda diğer adayların hangileri olduğuna bağlıdır. Azınlıktaki adaylar otomatik olarak ceza görürler; kötü kürekçi oldukları için değil, yalnızca azınlık oldukları için. Benzer şekilde, genlerin karşılıklı uyumları nedeniyle seçildikleri gerçeği, gen gruplarının, kelebeklerde olduğu gibi birimler halinde seçildiklerini düşünmemiz gerektiği anlamına gelmez. Tek gen düzeyinde seçilmiş olan bir gen, gen grubu düzeyinde seçilmiş izlenimi verebilir. Bu örnekte, doğal seçilim basit uyumluluğu yeğler. Daha da ilginci, genler birbirlerini tamamladıkları için seçilebilirler. Benzetmemizin terimleriyle düşünelim: Diyelim ki, en iyi dengelenmiş takım dört tane solak, dört tane de sağ elini kullanan kürekçiden oluşsun. Bir kez daha koçun bu gerçekten haberi olmadığını ve yalnızca "hünere" bakarak körlemesine seçim yaptığını [s.146] varsayalım. Eğer aday havuzunda sağ elini kullananlar fazlaysa, solak birey avantajlı olacaktır: İçinde bulunduğu kayığın kazanmasına neden olabilir ve bu nedenle de iyi bir kürekçi olarak görünecektir. Tersine, solakların fazla olduğu bir havuzda sağ elini kullanan kürekçi avantajlı olacaktır. Bu, bir atmacanın güvercinler popülasyonunda ve bir güvercinin atmacalar popülasyonunda başarılı olmasına benziyor. Aradaki fark, önceden bireyler bencil makineler arasındaki etkileşimden bahsederken, şimdi bireylerin bedenlerindeki genler (benzetme yoluyla) arasındaki etkileşimden bahsediyor olmamız. Koçun "iyi" kürekçileri körlemesine seçmesi, sonunda, dört solak dört de sağ elini kullanan kürekçiden oluşan ideal takıma götürecek ve bunları hep birlikte, dengeli ve bütün bir birim olarak seçmiş gibi görünecektir. Koçun bağımsız adaylar düzeyinde seçim yaptığını düşünmeyi pintice buluyorum. Evrimsel açıdan kararlı hal (bu bağlamda "strateji" sözcüğü bizi yanlış yöne sevk edecektir) olan dört solak dört de sağ elini kullanan takım, görünürdeki hünerleri temel alarak seçmenin bir sonucu olarak ortaya çıkacaktır. Gen havuzu, genin uzun dönemli çevresidir. "İyi" genler, gen havuzunda hayatta kalabilen genler olarak körlemesine seçilirler. Bu bir kuram değil; gözlenen bir gerçek bile değil; bu bir totoloji. İlginç olan soru bir geni neyin iyi kıldığıdır. İlk yaklaşım olarak, bir geni iyi kılan özelliğin verimli yaşam-kalım makineleri bedenler yapabilme yeteneği olduğunu söyledik. Şimdi bu ifadeyi düzeltmeliyiz. Gen havuzu, başka bir ye[s.147] ni gen tarafından istila edilemeyecek, evrimsel açıdan kararlı bir genler takımı haline gelecektir. Mutasyon veya yeniden düzenleme veya göç sonucu ortaya çıkan yeni genlerin çoğu doğal seçilim tarafından çabucak cezalandırılır: Evrimsel açıdan kararlı takıma geri dönülür. Zaman zaman yeni bir gen, havuzda yaygınlaşmayı başarır. Geçici bir kararsızlık dönemi yaşanır ve evrimsel açıdan yeni, kararlı bir gen takımı oluşur (Böylelikle bir parçacık evrim oluşmuştur). Saldırganlık stratejilerine benzetirsek, bir popülasyonda birden fazla alternatif kararlı nokta olabilir ve zaman zaman bir noktadan diğerine atlamalar görülebilir. Evrimin ilerlemesi bir kararlı düzlükten diğer bir kararlı düzlüğe atılan kesik kesik adımlar dizisi gibi düzgün bir tırmanış olmayabilir. Popülasyonun bir bütün olarak sadece kendini ayarlayabilen birim gibi davrandığı düşünülebilir. Ancak, bu yanılsamaya tek gen düzeyinde süregiden seçilim neden olmaktadır. Genler "hünere" bağlı olarak seçilirler. Fakat hüner, halihazırdaki gen havuzu olan evrimsel açıdan kararlı gen takımı içerisindeki performansı temelinde değerlendirilir. Maynard Smith, bireyler arasındaki saldırgan etkileşimler üzerinde odaklanarak, olayları berraklaştırmayı başarabilmiştir. Atmaca bedenlerin ve güvercin bedenlerinin kararlı oranlarını düşünmek kolaydır; çünkü bedenler görebildiğimiz büyük şeylerdir. Fakat farklı bedenlerde yerleşmiş genler arasındaki etkileşimler yalnızca buzdağının tepesidir. Evrimsel açıdan kararlı gen takımındaki genler arasında varolan önemli etkileşimlerin büyük çoğunluğu bireylerin be[s.148] denleri içerisinde olur. Bu etkileşimleri gözlemek zordur, çünkü hücrelerin içinde hatta gelişmekte olan cenin hücrelerinde meydana gelir. İyi bütünleşmiş bedenler varolurlar, çünkü evrimsel açıdan kararlı, bencil genlerden oluşan bir takımın ürünüdürler. Artık bu kitabın ana konusu olan hayvanlar arasındaki etkileşimlerin düzeyine dönmeliyim. Saldırganlığı anlayabilmek için, bireysel hayvanları bağımsız bencil makineler olarak düşünmek kolaylık sağlamıştı. İncelediğimiz bireylerin yakın akraba olması halinde kardeşler, abla ağabeyler, kuzenler, ana baba ve çocuklar bu model işe yaramaz hale gelir. Bunun nedeni akrabaların genlerinin önemli bir kısmının aynı olmasıdır. Böylece, her bencil gen sadakatini değişik bedenler arasında paylaştırır. Bu bir sonraki bölümde açıklanacaktır.

 

 

 


 


Ana Sayfaya Dönmek İçin Tıklayın 

  www.aymavisi.org  
 

 

 

 

 
 + Büyüt | - Küçült  
Felsefe